Profilazione bioarcheologica e paleogenomica dell'insolita sepoltura neolitica proveniente dalla Grotta di Pietra Sant'Angelo (Calabria, Italia)

Rapporti scientifici volume 13, numero articolo: 11978 (2023) Citare questo articolo

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La sepoltura neolitica di Grotta di Pietra Sant'Angelo (CS) rappresenta un reperto archeologico unico per la preistoria dell'Italia meridionale. L'insolita collocazione dell'inumazione ad una quota piuttosto elevata e lontana da centri abitati, la mancanza di corredi funerari e la deposizione prona del corpo trovano limitate somiglianze con i siti italiani coevi. Questi elementi hanno indotto interrogativi più ampi sulle usanze mortuarie durante la preistoria dell’Italia meridionale. Questo caso atipico richiede un approccio interdisciplinare volto a costruire un profilo bioarcheologico integrato dell’individuo. L'indagine paleopatologica sui resti scheletrici ha rivelato la presenza di numerosi marcatori che potrebbero essere associati ad attività artigianali, suggerendo possibili interpretazioni dello stile di vita dell'individuo. Le analisi TC, effettuate sulle ossa mascellari, hanno evidenziato la presenza di un peculiare tipo di usura dentale, ma anche una buona densità della matrice ossea. Analisi biomolecolari e micromorfologiche del calcolo dentale evidenziano la presenza di un ricco microbioma orale di tipo neolitico, la cui composizione è coerente con la presenza di patologie. Infine, i dati paleogenomici ottenuti dall'individuo sono stati confrontati con le popolazioni mediterranee antiche e moderne, inclusi dati inediti ad alta risoluzione sull'intero genoma di 20 abitanti moderni del vicino villaggio di San Lorenzo Bellizzi, che hanno fornito interessanti spunti sul panorama biodemografico del Neolitico. nel Sud Italia.

Alla fine del VI millennio a.C., gli stili di vita neolitici sono ben radicati nell'Italia meridionale (SI)1. La ceramica appare nella documentazione archeologica del Neolitico antico e medio in Puglia, Basilicata e Calabria; il sistema economico di caccia-raccolta inizia ad essere sostituito dalla diffusione delle attività agricole, anche se il passaggio completo ad una strategia di sussistenza basata sull’agricoltura non avviene prima dell’età del bronzo2. Cambiamenti radicali si possono osservare nelle strategie insediative durante le fasi del Neolitico Antico e Medio nel SI, basate per lo più sull'occupazione di aree costiere e sub-costiere, come Favella di Corigliano (CS), che rappresenta uno dei più antichi villaggi agricoli del Italia, e una delle prime industrie della ceramica nell’Europa centro-occidentale3. Le testimonianze della presenza umana nei territori interni del SI sono invece sporadiche fino alle fasi avanzate del Neolitico. In tale contesto, il sito archeologico di Grotta di Pietra Sant'Angelo rappresenta un unicum per lo sfruttamento umano del SI durante il Neolitico.

Pietra Sant'Angelo è un esteso massiccio calcareo situato sul versante calabrese del Parco Nazionale del Pollino (Fig. 1a), nel comune di San Lorenzo Bellizzi (Cosenza). Il massiccio è estremamente ricco di cavità, con almeno 21 grotte verticali e orizzontali censite nella zona. Tra queste, la Grotta di Pietra Sant'Angelo conserva la più antica testimonianza dell'attività umana nella Calabria settentrionale4. L'ubicazione della cavità (Fig. 1b) ad una quota piuttosto elevata (> 1000 m slm) e non facilmente visibile dalla valle, le ha permesso di sopravvivere ai disturbi post-deposizionali. La ricostruzione stratigrafica del deposito archeologico testimonia un consistente utilizzo della piccola cavità (meno di 20 m di lunghezza) durante tutto il Neolitico, come suggerito dalla presenza di ceramica tricroma, bicroma e impressa, mentre scarse e sporadiche testimonianze di un più recente è attestata la frequentazione.

(a) Localizzazione geografica di San Lorenzo Bellizzi. Le mappe sono state ottenute dal progetto National Geologic Map Database (https://ngmdb.usgs.gov/topoview/) e adattate utilizzando Adobe Illustrator 2022 v3.0 (disponibile su https://www.adobe.com/products/illustrator/ ); (b) massiccio della Pietra Sant'Angelo e ingresso della grotta omonima (cerchio nero); (c) planimetria della grotta e luogo della sepoltura (quadrato rosso); in verde è evidenziata l'entità degli scavi; (d) i resti scheletrici dell'individuo rinvenuti all'interno della grotta; (e) le mascelle intatte dell'individuo; fotografie scattate da Felice Larocca (b, d) e Alessandra Cinti (e).

1, − Δ % > 0.9 and showing patterns of C-T transition at 5′ were considered to be of ancient origin (Supplementary Table S1) A large number of reads assigned to previously identified human oral taxa sustained deamination and substitution profiles that are consistent with ancient DNA (e.g., Treponema denticola, Actinomyces dentalis, Streptococcus gordonii, Methanobrevibacter oralis, Porphyromonas gengivalis, Prevotella intermedia). Of the species retrieved, Treponema denticola, Tannerella forsythia and Porphyromonas gingivalis constitute the most pathogenic aggregate of oral bacteria, namely the “red complex”, recognized to be strongly associated with periodontal disease32,33. The occurrence of these three species in terms of number of reads (Table S1) is in line with the expected abundance, as highlighted in other studies34. The oral metagenomes detected from dental calculus were compared in Principal Coordinates Analysis (Fig. 3) with available ancient oral microbiomes data of Neanderthal (n = 14, green), pre-agricultural (n = 51, orange), Neolithic (n = 16, yellow), pre-antibiotics (n = 15, blue) and modern (n = 18, light blue) origin35,36. Notably, 16 of these metagenomes belong to ancient Italian individuals geographically and temporally matching with our sample. The oral microbiome of SLB (red dot) lies in proximity to samples of Neolithic/pre-agricultural origin, indicating a major sharing of taxa with microbiomes of this period as expected by the age of the sample. To further investigate the metagenomic component of the individual, ancient DNA sequences generated from tooth dentin of SLB (see section “Ancient human DNA”) were also screened for the most common bacterial pathogens, as suggested by the literature37,38. According to our findings, no DNA traces of potential pathogens were found (Supplementary Table S2). It must be noted however that pathogen DNA may not have been preserved through time on the dentin due to the conformation and thickness of the different bacterial cell walls39 or because some pathogens do not enter the bloodstream and are most likely undetectable40. Moreover, our analysis is completely blinded to viruses, especially RNA viruses, whose genetic material is hardly preserved in ancient samples, and few attempts to sequence ancient transcriptomes have been published so far41./p> 290,000 SNPs overlapping the 1240 K—Human Origins SNP Array v54.1 (https://reich.hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data). Deamination patterns among the sequences were consistent with the age of the sample (Supplementary Fig. S4), and the presence of modern contamination was excluded both at the X-chromosome (6%) and mitochondrial level (2%) (Supplementary Table S4). A 39-fold complete mitochondrial genome was reconstructed from the individual, reporting 33 unique variants when compared to the rCRS. The mitochondrial haplogroup has been assigned with 99% accuracy to K1a + 195 haplogroup. The Y-chromosome haplogroup was identified as a G2a2a1 by comparing high quality reads of SLB to an informative list of Y-chromosome SNPs (https://isogg.org/tree/). Both the X/autosomes coverage ratio and Y/sex chromosomes coverage ratio suggest the individual to be male, confirming the outcome of the anthropological investigation. A phylogenetic tree (Fig. 4a) was reconstructed to investigate the clustering of the individual in the landscape of prehistoric K-related mitochondrial lineages, and SLB clusters in proximity with other K1a + 195, in particular with one individual from the Neolithic settlement of Makotrasy (I14173, Baalberge culture, Czech Republic) dated 4300–3500 BCE. Interestingly, the MJN performed for mitochondrial variability shows SLB being few nodes far from another K1-related prehistoric individual from Italy, the Iceman43, whose rare mitochondrial haplogroup has been identified only within the Alps area (Supplementary Fig. S5)./p> 500 million reads./p> 0.9 was considered as relevant for a declining distribution related to ancient DNA profile. Taxa with more than 300 assigned reads, more than 50 reads with PMDS > 1, − Δ % > 0.9 and showing patterns of C-T transition at 5′ were considered to be of ancient origin. The MALT reference database was built using the malt-build command and selecting the “representative” and “reference” bacterial (n = 11,270) and archaeal (n = 408) genomes from NCBI RefSeq (November 16, 2020). The same pipeline were used on a dataset of 114 dental calculi derived from previous studies35,36, including Neanderthal, and human from different era (pre-agricultural, neolithic, pre-antibiotic period and modern day humans). Sequencing data have been downloaded from the ENA repository (https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/home) under project accession IDs PRJEB34569 and PRJEB44313. Raw reads from the respective repositories were downloaded and the HOPS pipeline applied using the same parameters listed above. The resulting bacterial counts normalized for sequencing depth were used to perform a PCoA analysis with the Bray–Curtis distance./p>

3.0.CO;2-#" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291096-8644%28200005%29112%3A1%3C39%3A%3AAID-AJPA5%3E3.0.CO%3B2-%23" aria-label="Article reference 88" data-doi="10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:13.0.CO;2-#"Article PubMed Google Scholar /p>

3.0.CO;2-Y" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291096-8644%28199609%29101%3A1%3C101%3A%3AAID-AJPA7%3E3.0.CO%3B2-Y" aria-label="Article reference 91" data-doi="10.1002/(SICI)1096-8644(199609)101:13.0.CO;2-Y"Article CAS PubMed Google Scholar /p>

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